О взаимодействии условнорефлекторной и психонервной деятельности

(…) Например, у собаки было выработано на звонок автоматизированное условнорефлекторное хождение к правой кормушке. Если эту собаку экстренно отвести к левой кормушке и там дать или даже показать пищу, а затем после возвращения на место дать звонок, собака может побежать сначала к левой, а потом уже пойдет к правой кормушке. Очевидно, при осуществлении пищевого поведения по образу затормозилось автоматизированное поведение. Может случиться и наоборот, собака сначала побежит условнорефлекторным путем к правой кормушке, а потом уже пойдет к левой согласно образу. Так бывает, когда временные связи в каждом звене поведения развились очень сильно и пищевое хождение на звонок к правой кормушке повторялось десятки и сотни раз. При условном звонке, несмотря на репродуцирование также и образа левой кормушки, собака бежит к правой кормушке, ибо одновременно происходит значительное торможение остальной коры или остальных нервных кругов. В этом случае только после завершения условнорефлекторного поведения верх возьмет психонервный комплекс представления и собака пойдет к левой кормушке.

(…) Ясно видно, что в начале, под влиянием пищевого сигнала, возбуждаются временные связи, ведущие коротким путем к кормушке. Если животное натолкнулось на переднюю стенку коридора — на решетку, автоматизированное пищевое поведение прекращается. Теперь начинает действовать образ местонахождения кормушки, проецируемой снаружи от решетки, который ре-продуцировался еще с самого начала условного сигнала. Одновременно репродуцируется и образ пути, по которому ввели животное в коридор. Согласно этому образу собака выбегает из коридора и прямо идет к сигнализируемой кормушке.

(…) Как указывалось, пищевое поведение регулируется образами при первых осуществлениях данного поведения. Но если одно и тоже пищевое поведение, направляемое образом местонахождения пищи, повторяется многократно одно за другим в одной и той же обстановке, оно постепенно автоматизируется, принимая характер цепного условного рефлекса, где каждый предыдущий отрезок поведения, точнее весь комплекс внешних и внутренних раздражений, действующих в данном отрезке поведения, становится условным сигналом для наступления следующего отрезка поведения. Начало этому цепному рефлексу дается пищевым сигналом, который вызывает условное ориентировочное движение головы в сторону кормушки и затем условный выход из клетки. При этом, конечно, происходит репродукция образа кормушки в данной комнате. Но эта репродукция не играет существенной роли в самом протекании цепного условного рефлекса, ибо этот последний является наиболее быстрым и экономным действием организма.

(…) Вообще репродукция образа кормушки меняет автоматизированное, непроизвольное поведение на произвольное, когда в связи с изменением внешних условий цепной рефлекс не может осуществиться.

(…) Итак, все поведенческие акты, направляемые образами внешней среды, являются по существу произвольными движениями. Такие произвольные движения характерны для животных и малолетнего ребенка.
При этих произвольных движениях в виде локомоции или инструментальных действий определенными двигательными органами, животное пользуется как прирожденными, так и условными рефлексами, приобретенными в виде навыков в прошлой индивидуальной жизни.
Каждое произвольное поведение, направляемое образами, при многократном повторении в одной и той же среде принимает характер привычного, автоматически протекающего поведения, так как оно начинает осуществляться по принципу цепного условного рефлекса.
Такое автоматизированное непроизвольное пищевое поведение сразу прекращается, если меняется привычная обстановка, и животное начинает действовать произвольно согласно образу местонахождения пищи.

(…) Мы выше показали, что образная поведенческая деятельность у животных подчиняет себе условнорефлекторную деятельность, когда направление той и другой деятельности одно и тоже. Психонервная облегчает наступление условнорефлекторной. Когда же они разной направленности, т. е. ведут к удовлетворению разных биологических потребностей, психонервная деятельность обычно подавляет условнорефлекторную. Предположим, например, что у собаки репродуцировался образ мяса в одной кормушке, а условный сигнал ведет к хлебу — в другой кормушке, условнорефлекторная деятельность подавляется, и собака побежит к мясу. Но в случае сильного закрепления автоматизированного пищевого поведения к одной кормушке может случиться, что при первом столкновении обеих форм поведения собака сначала побежит к кормушке с хлебом, а только потом направится по образу к месту мяса. Это антагонистическое взаимодействие образной и условной рефлекторной деятельности происходит оттого, что при репродукции образа активируются соответствующие нервные круги, через коллатерали которых возбуждаются, с одной стороны, значительное количество апикальных и базальных дендритов ассоциационных и вставочных пирамидных нейронов, а с другой — дендритов проекционных пирамидных нейронов таламо-кортикальных путей. При этом возникает как общее, так и локальное торможение, которое и может угнетать условнорефлекторную деятельность всех этих нейронов.
В случае же сильной деятельности нервных кругов автоматизированного условного рефлекса так сильно активируются через их коллатерали апикальные и базальные дендриты ассоциационных и вставочных нейронов, а также лроекционных нейронов таламо-кортикальных путей, что под влиянием вызванного ими общего и локального торможения подавляется психонервная деятельность.
Характерно, что у низших позвоночных животных, как куры и кролики, в начале взаимодействия психонервного и условного поведения всегда сначала берет верх условнорефлекторное, а потом только наступает образное поведение. Очевидно, как уже указывалось выше, образная психонервная деятельность у низших позвоночных развита слабее, чем у высших. Ее регулирующие значение в отношении поведения меньше, чем у высших позвоночных. Точнее говоря, у кур и кроликов тормозящее действие образной психонервной деятельности в коре вообще значительно слабее, чем у кошки и собаки. Сообразно, после образования у кур и кроликов автоматизированного поведения, например, пищевого, в виде побежки к одной кормушке, условная нервная деятельность при этом поведении оказывает более сильное тормозящее действие на образную психонервную деятельность, чем наоборот. Приходится много раз повторить условнорефлекторное поведение без подкрепления и привести его к угасанию, чтобы обеспечить проявление другого поведения по образу. Так, например, у кролика вырабатывается условнорефлекторное поведение к первой кормушке. Если его экстренно отвести налево без сигнала и там подкормить, у него создается образ нового местонахождения пищи. После этого при пищевом сигнале у кролика будет репродуцироваться образ нового местонахождения пищи. Но он побежит к правой кормушке условнорефлекторным путем. Если там пищи не дать, он быстро отойдет от кормушки и пойдет налево к новому месту пищи, согласно репродуцируемому образу.
В отношении человека можно утверждать, что его образная психонервная деятельность еще в большей степени подчиняет себе условнорефлекторную, чем у высших позвоночных. Это хорошо было видно у микроцефала Питы, которая (не?) была лишена сознательной психонервной деятельности. Например, у Питы было выработано индивидуально приобретенное пищевое поведение на звук (звонок) в виде передвижения на 4 м направо к ширме, за которой была пищевая приманка. В связи с дифференциацией был испытан другой звук. Пита побежала к обычному месту пищи, но, не получив ее, на повторный необычный звук не пошла туда. После этого даже на обычный условный звук Пита не пошла туда за пищей. Очевидно, после одной неудачи в получении пищи у нее создалось представление, образ отсутствия пищи на условном месте и вследствие этого условный сигнал, вызывая образ отсутствия пищи, не производит ориентировочной реакции в сторону пищи, наоборот, голова и все тело могут повернуться в противоположную сторону. Поэтому условнорефлекторное поведение не осуществляется. Психонервный процесс, производящий поворот головы и всего тела назад, понятно, тормозит условнорефлекторное поведение.
У детей младшего возраста поведение, должно быть, регулируется преимущественно образом внешнего мира и образная психонервная деятельность должна главенствовать, подчиняя себе индивидуально приобретенную, условнорефлекторную деятельность. Правда, у детей условные рефлексы вырабатываются очень быстро — после нескольких сочетаний сигнального раздражителя с каким-либо поведенческим актом —пищевым или оборонительным, но все равно образное поведение главенствует у них над условными рефлексами.

Отрывки из книги «Структура и функции коры большого мозга» И.С. Беритов (1969 г.)