Установочное действие внешней обстановки на условные рефлексы

Предварительные сведения

В самом начале нашей работы с условными оборонительными рефлексами мы пришли к заключению, что экспериментальная обстановка, в первую очередь камера, где ведется опыт, имеет существенное значение в наступлении основной реакции. Впоследствии это же обстоятельство выявилось при изучении поведения по методике свободных движений у разных животных (собаки, кошки, голуби). Было ясно, что введение животного в камеру и вообще в экспериментальную обстановку определенным образом располагает, готовит животное к той условной реакции, которая вырабатывается у него в этой обстановке. В статье, опубликованной в 1930г., мы сформулировали это предрасположение центральной нервной системы к индивидуально приобретенной реакции: «Каждый, работающий над индивидуальными (условными) рефлексами на животных, хорошо знает, какое большое значение имеет обычная внешняя обстановка опыта в вызове индивидуального рефлекса. В начале работы в течение многих дней и недель индивидуальный (условный) сигнал дает рефлекс только в этой обстановке, т. е. после того, как собака приведена в экспериментальную комнату и помещена в обычное для нее место. В другой обстановке, также хорошо знакомой, собака не дает данного рефлекса. Очевидно, экспериментальная комната определенным образом изменяет функциональное состояние центральной нервной системы. Значит, вся внешняя обстановка, «при которой у животного образуется рефлекс на данный сигнал, становится инструктивным раздражителем». Мы тогда назвали это предрасположение инструкцией в физиологическом смысле.

Природа воздействия всегда сложной по существу внешней обстановки опыта понималась таким образом: «Каждый из компонентов этого сложного раздражителя имеет временные связи в коре больших полушарий как с двигательными участками определенного движения, так и с воспринимающими очагами этих компонентов. Каждый компонент в отдельности в состоянии возбудить все эти связи, но не в такой мере, чтобы вызывать через них внешний эффект. Он только повышает возбудимость во всем комплексе временных связей и тем располагает центральную нервную систему к определенной деятельности, т. е. играет роль инструкции».

С 1945 г. мы приступили к более детальному изучению явления инструктивного действия внешней среды применительно к индивидуально приобретенному поведению животных. Мы интересовались выяснением физиологической роли этого действия внешней обстановки и не только в период автоматизации индивидуального поведения, но и в предшествующий период, когда поведение направляется образами внешнего мира. Первое короткое сообщение мы опубликовали в 1947 г. В этом сообщении «инструктивное» действие внешней обстановки мы называли установкой.

Понятие установки, или установочного действия внешней среды было выдвинуто впервые для понимания сознательного поведения человека. Человек удовлетворяет свою органическую, интеллектуальную или социальную потребность благодаря наличию определенной предварительной готовности, которая устанавливается в результате воздействия определенной внешней ситуации, определенного жизненного опыта индивидуального или социального характера. Эту направленность сознания психологии называют детерминирующей тенденцией, или установкой и обычно понимают под этим термином некоторое промежуточное «психофизическое» состояние, которое вклинивается между осознанием потребности и тем поведением, которое должно послужить удовлетворению потребности.

Больше всего сделали в экспериментальном изучении установки Узнадзе и его сотрудники. Они развили свое учение об установке на основании изучения сенсорных иллюзий, собрав обширный фактический материал из области зрительных, тактильных, кинестетических и слуховых иллюзий и установили ряд закономерностей относительно возникновения и угасания их. Узнадзе находит, что такие установки создаются постоянно, в результате взаимодействия с окружающей действительностью, и представляют собой целостную реакцию личности, целостное субъективное отражение действительности. Однако по мнению Узнадзе, установка возникает в организме не вследствие прямого воздействия внешней ситуации на психическую или на физиологическую деятельность. Наоборот, он утверждает, что вся работа психики, как и отдельные звенья поведения,всецело зависят от целостного отражения действительности, от установки, т. е. вся работа психики представляет собой явление вторичного порядка. При таком понимании установки личности создается впечатление, что она возникает помимо физиологической и психической деятельности, как бы без участия определенной нервной организации;, она представляется как некоторая модификация внутреннего состояния организма в виде настраивания психофизических сил личности для действия в определенном направлении.

В последнее время некоторые ученики Узнадзе полагают, что установка как первичная форма психического отражения ситуации в целом и, значит, как состояние готовности субъекта к соответствующему этой ситуации действию должна иметь свою физиологию. Они находят, что физиология установки заключается, согласно учению Павлова о высшей нервной деятельности, в системности корковой деятельности, в том положении этого учения, что соответственно стереотипу раздражений в коре головного мозга возникает определенное функциональное объединение следов возбуждения и торможения, после чего каждое из этих раздражений способно активировать всю эту функционально объединенную систему. Следовательно, течение ответной реакции в основном обусловливается вот этим внутренне установленным стереотипом нервной деятельности, а не спецификой раздражения. При этом предполагается, что фиксированная установка является психической формой той физиологической деятельности, которая именуется системностью (Бжалава). Иначе говоря, физиологическую основу фиксированной установки Бжалава и Ходжава видят в образовании временных связей, т. е. в условнорефлекторной деятельности, подобно тому как это было высказано мною в 1930 и в 1947 гг..

В последнее время понятие установки переносится и на животных. Эти попытки делаются не только по аналогии, но и на основании опытов. Узнадзе и Войтонис у нас, Вудвортс и другие зарубежные ученые дают объяснение поведенческим актам животных с точки зрения установки.

Установочное действие внешних условий опыта изучалось Асратяном и сотр., Лаптевым в лаборатории Анохина, Вацуро в лаборатории Орбели, Купаловым. Все они согласны с тем, что оно осуществляется условнорефлекторным путем, поэтому называют установочное действие внешней среды ситуационным условным рефлексом. Но в их объяснениях о природе этого явления фактически нет подлинного условнорефлекторного понимания. У этих авторов, как и у Узнадзе с сотр., нет нейрофизиологического анализа наблюдаемых явлений для проникновения в физиологические механизмы установочного действия внешней среды. Например, Вацуро считает установку ситуационной адаптацией в виде констеляции очагов возбуждения и торможения соответствующей определенной деятельности ЦНС. Бжалава поясняет установку как своеобразную форму отражения воздействующей ситуации или как такую настройку субъекта, при которой могут возникнуть психические и физиологические акты для удовлетворения потребности индивида. И за рубежом о природе установочного действия среды высказываются подобным же образом. Так, Вудворст просто считает установку как направленность и мобилизованность или готовность организма к определенным действиям. Все эти определения не дают физиологического объяснения конкретных явлений установочного действия ситуации, а только лишь являются разнообразными, более или менее сложными гипотетическими предположениями, высказанными в самых общих чертах. Чтобы научно понять установку, нужно взять определенные конкретные случаи ее и выяснить те внутренние процессы нервного или нервнопсихического характера, которые лежат в их основе.

Психофизиологическая характеристика установки

С явлением готовности организма к определенной реакции, т. е. с установкой, мы впервые столкнулись при изучении шейных и лабиринтных тонических рефлексов. Это было в 1915 г. Как известно, по Магнусу при изменении положения головы меняется тонус конечностей. Мы установили, что если поворачивать голову осторожно, не нанося при этом значительных раздражении, то в конечностях тонус не изменяется. Но если после этого нанести какое-либо раздражение — ущипнуть хвост, сдавить конечность или ухо, то сейчас же возникает тонический рефлекс, соответствующий данному положению головы. Анализ таких явлений привел нас к заключению, что эта предуготовленное!ь организма к тоническим реакциям заключается в повышении возбудимости определенных тонических центров в центральной нервной системе. Она получается вследствие субминимального действия периферических импульсов от проприоцепторов шейных мышц, которые раздражаются от растяжения при поворотах шеи, или лабиринтных рецепторов, которые раздражаются при изменении положения головы в пространстве. Эти центры с повышенной возбудимостью легко вовлекаются в реакцию различными раздражениями вследствие иррадиации вызываемого ими центрального возбуждения.

Мы изучали также изменчивость других рефлексов и во всех случаях находили, что любая рефлекторная реакция животного обусловлена не просто возбуждающим действием того или другого компонента окружающей среды или действием применяемого экспериментатором раздражителя, вслед за которым непосредственно наступает данная реакция. Она обусловлена комплексным действием всей настоящей и предшествующей внешней ситуации, что создает в центральной нервной системе определенное функциональное состояние в виде повышения возбудимости в определенных нервных центрах (Беритов). Это повышение возбудимости в определенных нервных центрах является тем предрасположением или той самой готовностью, которую в отношении поведенческих актов принято называть установкой.

Для выяснения роли того или иного компонента внешней среды в индивидуально приобретенном поведении мы проводили следующие опыты по методике свободных движений. В большой экспериментальной комнате один из экспериментаторов (К.) вырабатывал пищевое поведение к правой кормушке, а другой (Д.) — к левой. Оба рефлекса вырабатывались на один и тот же сигнал — звонок (см. схему экспериментальной комнаты на рис. 45). Опыты проводились ежедневно. Сначала в комнату входил один экспериментатор, например К., и при звучании звонка подкармливал собаку из правой кормушки. Затем через промежуток времени о г нескольких минут до нескольких часов приходил второй экспериментатор (Д.) и при том же сигнале кормил собаку из другой кормушки. В первое время собака независимо or того, какой экспериментатор находится в комнате, бежала то к одной, то к другой кормушке, притом и при отсутствии звонка, так сказать «спонтанно». Впоследствии собака стала подбегать к кормушке только при звучании звонка и в присутствии экспериментатора и притом строго к соответствующей кормушке. Мы детально изучили обе стадии этого индивидуального поведения и установили между ними существенное различие.

На первой стадии индивидуально приобретенное пищевое поведение наступает исключительно на основании воспроизведенного образа кормушки с проекцией ее в определенном месте экспериментальной комнаты. Этот образ создается уже после одного кормления из данной кормушки. Воспроизведение его происходит легко под влиянием пищевого сигнала или какой-либо части экспериментальной обстановки. Воспроизведенный образ вызывает у собаки такую же поведенческую реакцию по отношению к пище, находящейся в кормушке и скрытой за ширмой, как если бы она ее видела.

В этих опытах кормушка открывалась, и собака получала пищу только при звучании звонка. Во всех остальных случаях кормушка оставалась закрытой, и собака пищи не получала. Следовательно, через некоторое время при пищевом сигнале у собаки воспроизводится образ открытой кормушки, который сопровождается соответствующим эмоциональным возбуждением, по-видимому, субъективно переживаемым в виде чувства удовольствия. Одна экспериментальная обстановка без пищевого сигнала воспроизводит у собаки образ закрытой кормушки и притом, вероятно, без эмоционального возбуждения. Соответственно экспериментальная обстановка опыта без пищевого сигнала перестает вызывать побежку к кормушке или вызывает ее в редких случаях, главным образом когда собаку вводят в экспериментальную комнату, т. е. при виде самой кормушки.

Однако вид экспериментальной обстановки, очевидно, постоянно влияет на кору большого мозга, ибо он вызывает не только представление закрытой кормушки, но и образ пищи в ней. Вследствие этого пока животное находится в экспериментальной комнате, двигательные элементы в коре больших полушарий должны испытывать некоторое субминимальное воздействие; возможно при этом происходит также некоторое эмоциональное возбуждение. С последним связана активация палеокортекса и ретикулярной формации, из-за чего возбудимость еще больше повышается как в двигательных элементах коры, так и в других двигательных элементах головного мозга. Это не только создает готовность к пищевому поведению вообще, но и в некоторой мере определяет направление самого поведения. Этим объясняется, что собака не только при пищевом сигнале, но и при других раздражениях, связанных с экспериментальной обстановкой, срывается с лежанки и бежит к кормушке.

Итак, на той стадии, когда внешняя обстановка перестает активно возбуждать животное и направлять его к кормушке, она оказывает на его поведение установочное действие путем повышения возбудимости в определенных ассоциационных и двигательных центрах в связи с репродукцией образов пищи в закрытой кормушке.

Фактический материал показывает, что в этой начальной стадии звонок вызывает пищевое поведение и в том случае, если он дается посторонним лицом в отсутствие экспериментаторов даже в другой, необычной комнате: на пищевой сигнал собака бежит в экспериментальную комнату к кормушкам. Собака поступает таким же образом «спонтанно», без пищевого сигнала. И в этом случае она перебегает из другой комнаты через коридор в обычную комнату и подходит к кормушкам. Приведенные факты доказывают, что здесь проявляется двигательная активность образа местонахождения пищи. Очевидно, в этом правильном, целесообразном течении поведенческого акта существенную, регулирующую роль играет образ пищи, проецированный в определенной кормушке экспериментальной комнаты.

Этот же факт имеет еще и другое, чрезвычайно важное теоретическое значение. Он указывает на то, что и после того, как внешняя обстановка опыта стала оказывать установочное действие на пищевое поведение, сигнал (звонок) вызывал пищевую реакцию не только при наличии предварительной установки, но и без нее. А именно, образ местонахождения пищи, который репродуцируется непосредственно при воздействии пищевого сигнала, совершенно достаточен для вызова и целенаправленного протекания пищевого поведения.

Происхождение установки в автоматизированном индивидуальном поведении

Во второй стадии работы, когда при звучании звонка в присутствии одного экспериментатора собака безошибочно идет к одной кормушке, а в присутствии второго экспериментатора — к другой, мы имеем автоматизированное пищевое поведение, протекающее по принципу цепного условного рефлекса. В этот период собака поступает подобным образом и без применения сигнала, когда се приводят в экспериментальную комнату, а также в интервале между сигналами, если он удлиняется: в присутствии экспериментатора К. собака бежит к правой кормушке, а в присутствии Д. — к левой. Особенно сильно действует на собаку появление экспериментатора: при входе в комнату К. или Д. собака срывалась с лежанки и бежала к соответствующей кормушке.

Мы изучили характер этого пищевого поведения и пришли к заключению, что все компоненты сложного комплекса раздражений, испытываемых собакой в экспериментальной комнате, являются рефлексогенными. Однако в каждый данный момент одни раздражения действуют на собаку усгановочно, т. е. подготовляют ее к движению в сторону лежанки или кормушки, друтие же играют роль пускового раздражителя: при их действии собака направляется к лежанке или кормушке. Так, например, при вводе собаки в комнату момент, когда экспериментатор садится за стол, обычно является пусковым раздражителем для укладывания собаки на лежанку; все остальное в экспериментальной комнате действует на собаку установочно. Приведем еще пример: при побежке собаки к определенной кормушке пусковым является пищевой сигнал, вся же остальная экспериментальная обстановка, и в особенности присутствие экспериментатора, действует установочно. Поза животного на лежанке является выражением этого установочного действия.

Как пусковые, так и установочные раздражители в период автоматизации пищевого поведения действуют на собаку при посредстве временных связей. Эти связи, конечно, образовались в результате многократного повторения одного и того же пищевого поведения в неизменной внешней обстановке. Посредством одних из этих связей происходит преимущественное повышение возбудимости в определенных двигательных участках коры большого мозга и тем создается установка животного к соответствующему движению. Другие раздражения, действуя также через временные связи на эти же участки, возбуждают их и тем обусловливают направление определенного движения.

Однако опыты показали, что даже в стадии наибольшей автоматизации пищевого поведения при действии пищевого сигнала у собаки, по-видимому, возникает образ местоположения пищи. Это хорошо видно в тех случаях, когда обстановка опыта меняется, и поэтому автоматизированное поведение не может быть осуществлено. Например, если собаку перевести в незнакомую комнату и там дать звонок в присутствии одного из экспериментаторов, то она сначала поворачивается и бежит в ту сторону, в какую она шла в знакомой обстановке. Затем она быстро меняет направление и из этой комнаты бежит в коридор и оттуда, не останавливаясь, в обычную комнату прямо к соответствующей кормушке.

Из этого факта совершенно ясно, что и после автоматизации условного поведения у собаки возникает образ местонахождения пищи со всем своим нервно-психическим содержанием, которое может направить условное поведение сообразно с данным образом.

Итак, после автоматизации пищевого поведения последнее протекает (при пищевом сигнале) от начала до конца в виде цепного рефлекса только в обычной обстановке и притом при соблюдении всех обычных условий опыта. Если же эта обстановка и условия опыта меняются, пищевое поведение носит автоматический характер в самом начале, в первый момент после воздействия пищевого сигнала. В дальнейшем оно направляется репродуцированным образом местонахождения пищи.

Установочное действие внешних признаков экспериментатора

В период автоматизации пищевого поведения, как указалось выше, движение собаки к той или другой кормушке определяется присутствием соответствующего экспериментатора. Этим определяется также ориентировочная поза собаки на лежанке. Следовательно, присутствие экспериментатора, его вид, голос и запах создают у собаки установку на побежку к определенной кормушке и на ориентировочное движение головы в сторону этой кормушки. Мы детально изучили это установочное действие экспериментатора. Мы выяснили, что побежка собаки к определенной кормушке в данном автоматизированном поведении определяется видом, голосом и запахом присутствующего экспериментатора, а не пищевым сигналом. Если, например, экспериментатор накроет себя простыней и так подойдет к экспериментальному столу, собака на пищевой сигнал (звонок) не пойдет к кормушке. Но достаточно, чтобы экспериментатор позвал собаку или подошел близко, чтобы она почувствовала его запах, как после этого на тот же пищевой сигнал собака побежит к соответствующей кормушке. Это происходит оттого, что вид, голос и запах данного экспериментатора всегда сочетается с движением собаьп к одной и той же определенной кормушке, в то время как пищевой сигнал сочетается с едой как из одной, так и из другой кормушки. Очевидно, установились временные связи между видом, голосом и запахом одного экспериментатора и двигательными комплексами, производящими движение к определенной кормушке, а те же внешние признаки второго экспериментатора — с двигательными комплексами, ведущими п другой кормушке. Пищевой же сигнал (звонок) был связан как с одними, так и с другими двигательными комплексами. Однако, если при действии пищевого сигнала собака бежала к определенной кормушке, то это обусловливалось установкой, создаваемой предварительно присутствием одного из экспериментаторов т. е. повышением возбудимости имен но в тех объединяющих и двигательных элементах коры, от которых зависит движение к соответствующей кормушке.

После значительной автоматизации пищевого поведения, если место экспериментатора занимал посторонний человек, собака на пищевой сигнал идет к кормушке только при первых пробах, причем в этих случаях она не подкармливается. Поэтому впоследствии, как при повторном появлении того же постороннего человека, так и при появлении других лиц за экспериментальным столом, собаки вообще не идут к кормушкам. При этом характерно, что пребывание этих же посторонних лиц вместе с экспериментатором абсолютно не влияет на обычное поведение собаки; на пищевой сигнал собака бежит сейчас же к той кормушке, которая соответствует присутствующему экспериментатору. Однако экспериментатор должен находиться за экспериментальным столом. Если он находится в другом месте, например около собаки, а кто-либо другой дает обычный сигнал (звонок), собака не побежит к кормушке. Из всего этого следует, что после автоматизации поведенческих актов, когда присутствие экспериментаторов за экспериментальным столом является главным фактором, обусловливающим установку на побежку к определенной кормушке, вся остальная обстановка как в обычном своем виде, так и в более или менее измененном, не имеет существенного значения для пищевого поведения при действии условного сигнала. Очевидно, то обстоятельство, что в отсутствие экспериментатора за столом собака не получала подкрепления, обусловило дифференциацию всех остальных условий опыта. Эта дифференциация должна была произойти вследствие того, что в отсутствие экспериментатора за столом не воспроизводился образ открытой кормушки с пищей, а временные связи цепного рефлекса не приходили в действие из-за отсутствия установочного действия по этой же причине.

Вообще говоря, после автоматизации поведения оно может протекать от начала до конца по принципу цепного рефлекса в неизменной обстановке и при соблюдении всех обычных условий опыта. Если же эта обстановка и условия опыта меняются, то при пищевом сигнале появляется только первое звено цепного рефлекса, наступающее непосредственно в ответ на сигнал. В дальнейшем оно протекает всецело согласно репродуцируемому при этом образу местонахождения пищи.

Установочное действие внешних признаков экспериментатора легко нарушается при всяком изменении условий опыта, например, при сокращении интервала между опытами Д. и К. После того как утвердилось установочное действие экспериментаторов при интервалах между опытами в 4—5 час., уменьшение интервала до 5 и даже до 30 мин. нарушало это установочное действие: при смене экспериментаторов собака шла на пищевой сигнал к той же кормушке, как при предыдущем экспериментаторе. Нужно было поставить при этом уменьшенном интервале некоторое количество опытов с подкармливанием из соответствующих кормушек, чтобы вновь определилось установочное действие экспериментаторов. Далее мы обнаружили, что это нарушение установочного действия зависит от влияния самого акта еды. Вскоре после кормления из правой кормушки при экспериментаторе К. собака бежала к этой кормушке и при экспериментаторе Д. Но это отрицательное действие еды на установку в первое время после автоматизации условного поведения длится значительно дольше, чем впоследствии. В последний период работы, после нескольких сотен сочетаний пищевого сигнала с едой, продолжительность этого отрицательного действия уменьшилась до одной минуты. Если же пищевой сигнал давался без сочетания с едой, установочное действие экспериментаторов не нарушалось в связи со сменой их, даже если она происходила через 6—16 сек., собака шла на пищевой сигнал к той кормушке, которая соответствовала присутствующему экспериментатору.

Эти данные свидетельствуют, что такое нарушение установки происходит вследствие взаимодействия условнорефлекторной деятельности, протекающей по принципу цепного рефлекса, и нервнопсихического процесса образа пищи в другой кормушке, из которой она ела при предыдущем экспериментаторе. Пищевой сигнал вызывает эту рефлекторную деятельность и одновременно воспроизводит означенный образ. Поведение собаки определяется интенсивностью того и другого коркового процесса. Чем больше укреплены временные связи цепного рефлекса, тем слабее должно быть отрицательное влияние образа пищи в другой кормушке на этот рефлекс. С другой стороны, чем свежее нервнопсихический процесс, тем сильнее его отрицательное действие на данную рефлекторную деятельность.

Нервные механизмы изменчивости установочного действия

Отрицательное действие данного образа пищи в одной кормушке на автоматизированное пищевое поведение к другой кормушке осуществляется, по-видимому, посредством общего торможения, производимого нервнопсихическим процессом образа. Этот психонервный процесс предполагает возбуждение множества нервных кругов, состоящих из звездчатых и пирамидных нейронов коры большого мозга, а также кортико-таламически* нервных кругов с участием корковых и таламических нейронов. Возбуждение этих нервных кругов будет возбуждать через коллатерали участвующих пирамидных нейронов дендрпты окружающих нейронов и тем самым вызывать общее торможение во всех нервных кругах коры и подкорки, в которые входят эти нейроны. Вследствие этого может тормозиться и автоматизированное пищевое поведение.

Когда же смена экспериментаторов проводилась без кормления собаки в соответствующих кормушках, установочное действие экспериментатора не нарушалось даже при интервале в 6—16 сек. между опытами различных экспериментаторов. Видимо, этопроисходш оттого, что в случае, когда собака недавно поела из кормушки, имеется гораздо большее повышение возбудимости в психонервных структурах, участвующих в создании образа кормушки, чем в случае, если она застает кормушку закрытой.

Установочное действие экспериментатора нарушается, между прочим, если собака много раз подряд не подкармливается при действии пищевого сигнала. Мы обнаружили, что при многократном повторении автоматизированного индивидуально приобретенного поведения без подкармливания собака в первое время бежит на пищевой сигнал сперва к соответствующей кормушке, но так как она не открывается, сейчас же бежит дальше, к другой кормушке. В дальнейшем побежка при действии пищевого сигнала происходит по-разному: то сначала ко второй кормушке, а потом к первой, то, наоборот, т. е. установка исчезает.

Это нарушение установочного действия должно зависеть главным образом от возникновения при применении пищевого сигнала образа пищи то в одной, то в другой кормушке. Так как при данных пробах пищевого сигнала кормушки не открывались, психонервный процесс образа пищи в той или другой кормушке не являлся особенно интенсивным. Вследствие этого временно преобладала двигательная активность психонервного процесса образа то одной, то другой кормушки.

Установочное действие экспериментатора сохраняется и после длительного перерыва в работе. Однако после двухмесячного перерыва присутствие экспериментатора перестало играть роль установочного раздражителя. Это, по-видимому, произошло прежде всего потому, что временные связи ослабли от отсутствия упражнения, в частности ослабли временные связи с дополнительными, объединяющими элементами, возбуждающимися от действия всего комплекса раздражений: внешних признаков экспериментатора, вида экспериментального стола и пищевого сигнала. Однако при этом репродуцировался образ пищи в кормушках. Собака шла к той или другой кормушке в зависимости от того, какой образ случайно оказывался более активным. Если, например, предыдущее кормление было из левой кормушки, в последующем опыте образ данной кормушки репродуцировался в более интенсивной форме, а потому собака шла к ней независимо от того, какой экспериментатор производил данный опыт.

Характерно, что после прочной автоматизации пищевого поведения собака продолжает ходить к кормушкам при действии пищевого сигнала и в том случае, если она сыта; при этом сохраняется установочное действие экспериментатора. В присутствии экспериментатора К. собака идет к правой кормушке, а в присутствии Д.— к левой. Это пищевое поведение осуществляется исключительно условнорефлекторным путем. Очевидно, каждый раз возбуждались преимущественно те временные связи, которые установились в присутствии данного экспериментатора. Конечно, при этом репродуцировался и соответствующий образ местонахождения пищи. Но едва ли он может играть какую-либо роль в данном поведении, так как из-за сытости животного он не сопровождается соответствующим эмоциональным возбуждением. Отсюда следует, что после автоматизации пищевого поведения последнее может наступать в обычной ситуации при отсутствии пищевой потребности.

Установочное действие экспериментора нарушается и при перемене пищи. Когда в опытах одного экспериментатора, например К., два-три раза вместо хлеба давалось мясо из правой кормушки, то после того в опытах другого экспериментатора (Д.) собака начинала бегать к правой кормушке. Это легко объясняется тем, что в присутствии Д. при действии пищевого сигнала воспроизводятся образы обеих кормушек, но с наличием мяса только в правой. Очевидно, «мясной» компонент образа сопровождается более сильным эмоциональным возбуждением, ибо собака с лаем бежит к данной кормушке, усиленно ее обнюхивает и долго не отходит от нее. При этом конечно, из нервных кругов, производящих данные движения, происходит усиленная активация множества дендритов пирамидных нейронов; в них возникают медленные потенциалы, электротонически угнетающие, между прочим, и те пирамидные нейроны, которые участвуют в образовании рефлекторных путей, вызывающих движение к левой кормушке.

Установочное действие экспериментатора нарушается также при замене хлеба отвергаемым веществом. Например, отвергаемое вещество (хлеб с хинином), даваемое из одной кормушки, расстраивает установку и все поведение собаки в присутствии того экспериментатора, который производит эти опыты: к кормушке с отвергаемым веществом собака идет с задержкой или же бежит к другой кормушке, а то и прямо к дверям, причем отогнать ее от дверей на лежанку удается с большим трудом. В присутствии другого экспериментатора собака ведет себя совершенно нормально: на пищевон сигнал бежит прямо к левой кормушке, после еды (хлеба) сейчас же возвращается обратно на лежанку. Эти факты ясно свидетельствуют о нервнопсихической природе означенных изменений в поведении собаки. В присутствии К. у собаки возникает образ отвергаемой, неприятной пищи в правой кормушке. Одновременно наступает неприятное эмоциональное возбуждение. Собака отбегает от данной кормушки и выбегает из экспериментальной комнаты точно так же, как если бы она встретила врага, с которым у нее связано неприятное эмоциональное возбуждение. При этом, конечно, угнетаются вышеуказанным способом те временные связи, которые возникли у собаки в присутствии данного экспериментатора и обусловливали автоматическую побежку собаки к правой кормушке. В присутствии другого экспериментатора (Д.) все поведение протекало нормально, так как наряду с возбуждением временных связен, обусловливающим рефлекторное передвижение собаки к левой кормушке, репродуцировался образ приятной пищи в данной кормушке.

Итак, все условные пищевые и оборонительные рефлексы и всякое индивидуально приобретенное поведение животного, выработанное в определенной внешней обстановке, обычно протекает в этой обстановке автоматически, т, е. по принципу стимул — реакция. При этом одна из частей эmoй внешней обстановки играет роль пускового стимула, т. е. возбуждает конечные пункты поступательных временных связей, а все остальные чисти оказывают на животное установочное действие, т. е. повышают возбудимость в этих конечных пунктах.

Но когда происходят существенные изменения в данной обстановке, тогда нарушается нормальное течение условного поведения или прекращается совсем. В этот момент поведение начинает направляться репродуцированным образом местонахождения пищи или повреждающего агента и тогда адекватное поведение осуществляется согласно этому образу без установочного действия внешней обстановки.

Отрывок из книги «Структура и функции коры большого мозга» И.С. Беритов (1969 г.)